Guía de crecimiento y desarrollo del trigo de primavera.

El trigo (Triticum aestivum L.) se puede clasificar como de hábito de crecimiento invernal o primaveral según las respuestas de floración a las temperaturas frías.

Trigo de invierno versus trigo de primavera

El desarrollo del trigo de invierno se ve favorecido por la exposición de las plántulas a temperaturas en el rango de 38 a 46 grados Fahrenheit (3 a 8 grados Celsius). Estos tipos generalmente se plantan en otoño, lo que expone las plántulas a temperaturas frías durante finales del otoño y el invierno.

Los tipos de primavera, sin embargo, no requieren exposición a temperaturas frías para un desarrollo normal y se pueden plantar en primavera.

Tanto los tipos de invierno como los de primavera, cuando se cultivan adecuadamente en Minnesota, brotan a fines de la primavera o principios del verano y maduran a mediados o finales del verano.

La descripción que se hace en esta página web sobre el desarrollo del trigo se aplica principalmente al trigo de primavera, aunque todos los cereales tienen patrones básicos de desarrollo similares.

La Figura 1 muestra las principales etapas de desarrollo del trigo de primavera y los intervalos de tiempo aproximados entre ellas en Minnesota. Puede existir una diferencia en la madurez entre variedades o entre estaciones.

El sistema Zadoks se aplica a cualquier grano pequeño y sus etapas son fáciles de identificar en el campo. Es más detallado que otros sistemas y permite una puesta en escena precisa.

El sistema de código de dos dígitos

El primer dígito de este código de dos dígitos que se muestra en el Cuadro 1 se refiere a la etapa principal de desarrollo que comienza con la germinación (etapa 0) y termina con la maduración del grano (etapa 9). El segundo dígito entre 0 y 9 subdivide cada etapa principal de crecimiento. Un valor de segundo dígito de 5 normalmente indica el punto medio de la etapa principal. Por ejemplo, un 75 se refiere a una etapa de desarrollo del grano de leche media.

Etapa de plántula

En el crecimiento de las plántulas, etapa de crecimiento principal 1, el segundo dígito se refiere al número de hojas emergidas. Para ser contada, una hoja debe haber emergido al menos en un 50 por ciento.

Un 13, por ejemplo, indica que tres hojas han emergido al menos en un 50 por ciento en el brote principal. No cuente las hojas de macollo.

A los efectos de la aplicación de herbicidas, es útil la etapa de plántula (etapa 1) que identifica los números de hojas.

Etapa de macollamiento y más allá

Para la etapa principal de macollamiento (etapa 2), el segundo dígito indica el número de macollos emergidos presentes en la planta.

Combinando etapas

Debido a que las etapas pueden superponerse, es posible combinar los índices de Zadoks para describir de manera más completa la apariencia de una planta. Por ejemplo, una planta con un macollo y tres hojas podría describirse mediante una o ambas de las etapas 13 y 21 de Zadoks (Figura 1).

A medida que la planta madura, las etapas de Zadoks que describen el desarrollo del grano generalmente se usan solas.

El sistema Haun se ocupa principalmente de la etapa de desarrollo de la producción de hojas.

La longitud de cada hoja emergente se expresa como una fracción de la longitud de la hoja anterior completamente emergida. Por ejemplo, un 3.2 indica que tres hojas han emergido completamente y una cuarta hoja ha emergido dos décimas de la longitud de la tercera.

Aunque este sistema se puede modificar, no es tan útil cuando se toman decisiones utilizando indicadores de desarrollo distintos al número de hojas.

El sistema Feekes-Large se ha utilizado ampliamente, pero se está volviendo menos popular. Identifica numéricamente etapas como macollamiento, unión y maduración, pero carece de los atributos más detallados de los sistemas Zadoks y Haun.

La Tabla 1 muestra las etapas de la escala Feekes junto a las etapas correspondientes de Zadoks.

Germinación 

Cuando se siembra un grano, comienza el proceso de germinación. Primero se extienden la radícula y las raíces seminales, seguidas por el coleoptilo (Figura 2).

Las raíces pueden iniciarse desde varias posiciones de la plántula, tanto a nivel de la semilla como de la copa. La corona suele estar separada de la semilla por un entrenudo subcorona. La longitud de este entrenudo aumenta a medida que aumenta la profundidad de siembra.

Producción de hojas 

Cuando el coleoptilo emerge del suelo, su crecimiento se detiene y la primera hoja verdadera sale de la punta (Figura 3).

Después de la emergencia de las plántulas, las hojas se producen a un ritmo de aproximadamente una cada cuatro o cinco días. La Figura 4 muestra una plántula joven en la etapa de 2 hojas.

Generalmente se producen un total de ocho o nueve hojas, siendo las variedades de maduración más tardía las que producen el mayor número. La aparición de la última hoja, llamada hoja bandera, es una etapa importante para programar la aplicación de ciertos reguladores del crecimiento de las plantas.

El macollamiento es una etapa de desarrollo importante que permite a las plantas compensar las bajas poblaciones de plantas o aprovechar las buenas condiciones de crecimiento.

Formando macollos

La apariencia del macollo se coordina estrechamente con la apariencia de las hojas en el brote principal. Se pueden formar macollos en los puntos de unión del coleoptilo y en las hojas inferiores del brote principal.

El número de macollos formados depende de la variedad y las condiciones de crecimiento. En condiciones habituales de campo, una planta puede producir tres macollos además del brote principal, aunque no todos necesariamente producirán grano.

Las plantas también pueden producir macollos a partir de macollos, llamados macollos secundarios, si la planta no está abarrotada o está muy fertilizada. Los macollos que aparecen cuando emergen las hojas cuarta, quinta y sexta en el brote principal tienen más probabilidades de completar su desarrollo y formar grano.

Los macollos que se forman más tarde probablemente aborten sin producir grano. Los macollos que producen más de tres hojas e inician su propio sistema de raíces tienen más probabilidades de sobrevivir. La proporción de macollos iniciados que abortan difiere según la variedad y puede aumentar si el cultivo encuentra condiciones estresantes.

cabezas iniciadoras 

A medida que ocurre el macollamiento, ocurre otro evento menos obvio pero extremadamente importante: el inicio de las espigas en el brote principal y los macollos. Aunque la cabeza en este momento es microscópica, ya se están formando las partes que se convertirán en las estructuras florales y los núcleos.

Cuando se completa la formación de la cabeza, el tallo comienza a alargarse. Esto corresponde a la etapa de “unión” (Figura 5). Una planta suele tener unas cinco hojas en este momento.

Alargamiento del tallo

Los entrenudos inferiores del tallo de la planta permanecen cortos durante todo el desarrollo. El cuarto entrenudo suele ser el primero en alargarse en una planta de nueve hojas.

A esto le siguen los entrenudos superiores, en secuencia (Figura 6), y cada entrenudo del tallo de la planta se vuelve progresivamente más largo. El último segmento del tallo en alargarse, el pedúnculo, representa una proporción considerable de la longitud total del tallo.

Los reguladores del crecimiento diseñados para acortar la estatura de la planta y aumentar la resistencia al acame están programados para influir en el alargamiento del tallo. Algunos reguladores actúan como retardadores del crecimiento y reducen el alargamiento de los últimos dos o tres entrenudos del tallo, lo que da como resultado una planta de tallo más corto y rígido que se acomoda con menor facilidad.

Crecimiento de la cabeza

El alargamiento del tallo coincide con el período de rápido crecimiento de la cabeza en el que los floretes individuales se preparan para polinizar y ser fertilizados.

A lo largo del período previo al crecimiento, las diferencias en la duración de las distintas fases de desarrollo entre los brotes de la misma planta ayudan a sincronizar el desarrollo. Esto significa que una diferencia de varias semanas entre la aparición del brote principal y el macollo se reduce a una diferencia de sólo unos pocos días cuando las cabezas emergen de las vainas de las hojas bandera.

La etapa de “arranque” es justo antes de la emergencia de la cabeza, cuando la vaina de la hoja bandera encierra la cabeza en crecimiento (Figura 7).

A medida que el tallo continúa alargándose, la cabeza sale de la vaina de la hoja bandera, una etapa conocida como “cabeza”.

Unos días después de la espigadura, comienza la floración (polinización) en la espiguilla, comenzando primero con las florecillas de las espiguillas centrales. En los próximos días, la floración avanza tanto hacia arriba como hacia abajo en la espiga.

La floración generalmente se nota mediante la salida de anteras de cada flor (Figura 8), aunque esto puede cambiar según la variedad y las condiciones climáticas. Si las anteras dentro de una flor son amarillas o grises en lugar de verdes, puede estar razonablemente seguro de que se ha producido la polinización de la flor.

El período de polinización dentro de una sola cabeza es de unos cuatro días. Los granos jóvenes dentro de una cabeza varían considerablemente de tamaño en el momento de la polinización y mantienen esta variación de tamaño durante todo el llenado del grano hasta la madurez.

La Figura 9 muestra el patrón de crecimiento de un grano de trigo individual. Las condiciones de una temporada de cultivo específica modificarán en cierta medida este patrón, así como el peso final alcanzado.

El crecimiento progresa en tres fases distintas que duran aproximadamente cuatro semanas en condiciones habituales. La Figura 10 ilustra la apariencia de los granos de trigo durante el llenado del grano.

Fases de desarrollo

La primera fase, conocida como etapa de “maduración acuosa” y “láctea”, establece la cantidad de células en el endospermo (la principal porción del grano que almacena almidón y proteínas). No se acumula mucho peso durante esta fase.

Luego, una o dos semanas después de la polinización, el grano comienza a acumular rápidamente almidón y proteínas y su peso seco aumenta de manera casi lineal. Aquí es cuando se acumula la mayor parte del peso final del grano. La consistencia del grano es de “masa blanda” durante este tiempo.

Finalmente, el crecimiento del grano disminuye aproximadamente a las tres semanas del llenado del grano y su peso se acerca al máximo alcanzado en la madurez fisiológica. A medida que el grano se acerca a la madurez, su consistencia se vuelve “masa dura” y pierde su color verde.

Factores que afectan el rendimiento

Las condiciones ambientales adversas durante cualquiera de los períodos de crecimiento de un grano pueden reducir la tasa de acumulación de materia seca y disminuir el rendimiento. Por regla general, cuanto más dure la condición adversa y cuanto antes se produzca durante el llenado del grano, mayor será su efecto sobre el rendimiento.

Eliminación de hojas

Por ejemplo, el Cuadro 2 proporciona información de un experimento con dos variedades de trigo de primavera en Minnesota durante dos años con condiciones climáticas muy diferentes. Muestra que la eliminación de las láminas de las hojas en las primeras etapas del desarrollo del grano (en la floración) redujo consistentemente el peso del grano más que la eliminación de las hojas dos semanas después.

Además, la reducción media debida a la deshoja en 1979 fue mayor que en 1980. Esto se debe a que 1980 fue un año especialmente caluroso y seco en el que la deshoja, sobre todo más tarde, tuvo menos consecuencias. Aunque este experimento sólo midió los efectos de la eliminación de hojas sobre el peso de los granos individuales, los resultados también se aproximan a los efectos sobre el rendimiento de grano.

El Cuadro 2 muestra reducciones en el peso final por grano de trigo de primavera en dos años en respuesta a la remoción de hojas en diferentes momentos durante el período de llenado del grano. Los resultados son promedios para las variedades Era y Olaf.

porcentaje de humedad 

A lo largo del llenado del grano el porcentaje de humedad del grano disminuye (Figura 9), alcanzando finalmente un nivel entre 30 y 40 por ciento en el momento de máximo peso del grano (madurez fisiológica).

Sin embargo, la humedad del grano no siempre determina cuándo ocurre la madurez fisiológica. Un mejor indicador de madurez es cuando la cabeza y el pedúnculo pierden su color verde (Figura 11). El color verde de la hoja bandera se pierde cuando el grano alcanza aproximadamente el 95 por ciento de su peso seco final.

Una vez que el cultivo alcanza la madurez fisiológica, no se acumulará más peso seco del grano y se podrá hilerar sin reducir el rendimiento.

Después de la madurez fisiológica, la humedad en los granos disminuye rápidamente (Figura 9). Combine el cultivo con una humedad del 13 al 14 por ciento para evitar costos de secado poscosecha y garantizar un almacenamiento más seguro.

Aproximadamente del 70 al 90 por ciento del rendimiento final del grano se deriva de los fotosintatos (productos de la fotosíntesis) producidos por la planta durante el llenado del grano.

La hoja bandera y la cabeza generalmente aportan la mayor parte, pero ciertamente no toda, del fotosintato al grano. Los fotosintatos producidos por la hoja bandera pueden contribuir hasta el 50 por ciento del rendimiento del grano, dependiendo de las condiciones estacionales, pero la cabeza, la penúltima hoja y otras hojas también pueden contribuir en cantidades significativas.

Mantener las láminas, vainas y cabezas de las hojas superiores verdes y funcionales durante el llenado del grano es importante para obtener altos rendimientos.

Antera: La parte de la flor que produce el polen.

Coleoptilo: La vaina que encierra la primera hoja del brote principal y proporciona protección cuando emerge del suelo.

Hoja de bandera: La hoja inmediatamente debajo de la cabeza.

floret: Una flor individual dentro de la cabeza.

Glumas: El par de brácteas ubicadas en la base de una espiguilla en la cabeza.

entrenudo: La parte de un tallo entre dos nodos.

Unión: Etapa de desarrollo del trigo en la que se detectan por primera vez los nudos del tallo sobre el suelo: etapa 31 de Zadoks.

Lámina de la hoja: La porción aplanada de una hoja por encima de la vaina.

Vaina de la hoja: La parte inferior de una hoja que encierra el tallo.

Sesión principal: El brote primario que emerge primero del suelo y del que se originan los macollos.

Nodo (articulación): Región del tallo donde se unen las hojas.

Pedúnculo: La sección superior del tallo entre la hoja bandera y la cabeza.

Penúltima hoja: Primera hoja debajo de la hoja bandera.

Raíces seminales: Raíces que surgen al nivel de la semilla.

Espiguilla: Flor de una hierba que consta de un par de glumas y uno o más floretes cerrados.

Caña del timón: Brote que se origina en la base de la planta.