Biologia del suelo

La mayor parte de la actividad biológica tiene lugar entre las 8 y 12 pulgadas superiores del perfil del suelo. La rizosfera, o zona de raíces, es un área de intensa actividad microbiana y es parte integral de las relaciones entre plantas y suelo.

Las raíces de las plantas pierden compuestos de carbono ricos en energía, azúcares y aminoácidos y ácidos orgánicos llamados exudados. Cada especie de planta filtra una firma única de compuestos de sus raíces. Diferentes microbios se sienten atraídos por diferentes exudados químicos. Las plantas cultivadas desempeñan un papel importante en la determinación de la comunidad microbiana en el suelo.

Las bacterias son los organismos más pequeños y numerosos del suelo. En conjunto, hay miles de millones de individuos en una onza de suelo. Algunos expertos creen que se han identificado menos de la mitad de las especies de bacterias y, por tanto, sus funciones.

La mayoría de las especies de bacterias son descomponedoras que viven de compuestos simples de carbono, exudados de raíces y hojarasca de plantas. Son los primeros en aparecer cuando se añaden nutrientes y residuos al suelo. Convierten estos compuestos en formas fácilmente disponibles para el resto de los organismos de la red alimentaria.

Los actinomicetos son un ejemplo de descomponedores microbianos (Figura 1). Crecen hifas como los hongos, pero están más cerca de las bacterias en su historia evolutiva. Los actinomicetos llegan más tarde en el proceso de descomposición y son responsables del olor "terroso" del suelo recién labrado.

Rizobio

Otras especies de bacterias forman asociaciones con plantas. Las más conocidas son las bacterias fijadoras de nitrógeno, Rhizobium, que forman relaciones simbióticas con legumbres como la alfalfa, la soja, los frijoles comestibles y el trébol.

Rhizobium infecta las raíces de la planta huésped (Figura 2) y convierte el nitrógeno atmosférico (N₂) en amonio disponible para las plantas (NH₄⁺). A cambio de satisfacer las necesidades de nitrógeno (N) de la planta, la planta huésped suministra al rizobio carbohidratos simples.

La planta puede dar hasta el 20 por ciento de su suministro de carbohidratos a las bacterias. Sin embargo, si hay un suministro suficiente de nitrógeno en el suelo para satisfacer las necesidades de la planta, la planta no entablará una relación con las bacterias.

Créditos de nitrógeno

Un cultivo de leguminosas sano y bien nodulado puede satisfacer sus propias necesidades de N. Además, puede producir N adicional que estará disponible para la próxima cosecha. Esto da como resultado un “crédito de nitrógeno”, que debe tenerse en cuenta al hacer recomendaciones de fertilizantes nitrogenados.

Puede resultar difícil dar cuenta de todas las fuentes que contribuyen a este crédito. Una fuente es el nitrógeno mineralizado de las raíces y hojas viejas de la leguminosa. Otra fuente es la comunidad microbiana beneficiosa creada por la leguminosa. El Cuadro 1 muestra los créditos de nitrógeno que se pueden esperar de diferentes leguminosas para el maíz de primer año. Créditos de nitrógeno de maíz son de la Extensión de la Universidad de Minnesota.

*Los cultivos del grupo 1 incluyen también el trébol, el trébol de pata de pájaro, el heno de gramíneas y leguminosas, los pastos de gramíneas y leguminosas, el barbecho y el trébol rojo.

Especies de rizobios específicas de cultivos

Para cada especie de leguminosa existe un rizobio correspondiente. Por ejemplo, la especie de rizobio de la soja es Bradyrhizobium japonicum, mientras que la especie de la alfalfa es Sinorhizobium meliloti.

Para inocular eficazmente el suelo, es necesario utilizar el rizobio específico de la leguminosa cultivada. Si introduce una leguminosa en un suelo que no se ha cultivado previamente con esa especie, es poco probable que el suelo contenga una cantidad suficiente de los rizobios correctos.

Respuesta de rendimiento

En estos casos, es probable que se produzca una respuesta en el rendimiento a la inoculación de semillas. Cuando dicha inoculación se realiza adecuadamente, la senescencia de los nódulos al final de la temporada de crecimiento devolverá al suelo una gran cantidad de rizobios.

Esto debería garantizar que la vacunación en años futuros no sea necesaria. Sin embargo, la inoculación ha generado beneficios si el cultivo no se ha cultivado en los últimos tres a cinco años en ese campo.

Inoculantes de rizobio

Los Rhizobium se aplican fácilmente a la semilla y el inoculante preferido para cualquier leguminosa es un cultivo estéril a base de turba. Sin embargo, también se pueden suministrar inoculantes en turba no estéril, como concentrado líquido o congelado o como preparación de turba granulada o a base de arcilla.

En los Estados Unidos, generalmente se incluye más de una cepa en un inoculante, pero en Australia, Canadá y Francia, el inoculante generalmente contiene una sola cepa. El control de la calidad de los inoculantes también está más formalizado en Australia y Canadá que en Estados Unidos.

Investigación de Minnesota: inoculante de Rhizobium

Bacterias nitrificantes

Las bacterias nitrificantes, Nitrosomonas y Nitrobacter, convierten el amonio (NH₄⁺) a nitrito (NO₂^-) y luego a nitrato (NO₃^-). El nitrato es la forma preferida de nitrógeno para los cultivos en hileras.

Estrategias para evitar la lixiviación

Sin embargo, el nitrato también es la forma de nitrógeno que se lixivia más fácilmente de la zona de la raíz.

Realice aplicaciones de amoníaco anhidro en otoño solo después de que la temperatura del suelo a una profundidad de 6 pulgadas sea de 50 grados Fahrenheit o menos. Las bacterias nitrificantes tienen una actividad muy baja por debajo de esta temperatura, lo que reduce el riesgo de pérdidas por lixiviación de nitrato durante el invierno.

Además, la muy baja presión de vapor del amoníaco por debajo de los 50 grados prácticamente elimina la pérdida directa de amoníaco durante o después de la aplicación. La Tabla 2 enumera el tiempo que les toma a las bacterias nitrificantes convertir diferentes fertilizantes N en nitrato-N. Fuente: Laboski (2006).

bacterias desnitrificantes

Algunas bacterias pueden vivir sin oxígeno o en condiciones anaeróbicas. Las bacterias desnitrificantes son un ejemplo de bacterias anaeróbicas que convierten el nitrato (NO3-) en gas óxido nitroso (N2O) y luego en gas nitrógeno (N2).

Una vez que el nitrógeno está en forma gaseosa, ya no está disponible para que las plantas lo absorban y escapará de regreso a la atmósfera. Hay 13 especies diferentes de bacterias responsables de este proceso. Se vuelven activos cuando el suelo tiene al menos el 50 por ciento de su espacio poroso lleno de agua y son más activos cuando el suelo está saturado.

Las bacterias desnitrificantes en condiciones de saturación pueden convertir de 2 a 4 libras de nitrato en forma gaseosa por acre por día. Los productos comerciales pueden reducir el potencial de pérdida de nitrógeno por volatilización o lixiviación. Las dos opciones más populares se describen a continuación.

Inhibidores de nitrificación

El objetivo de todas las aplicaciones de fertilizantes nitrogenados en otoño debe ser mantener la mayor cantidad posible de nitrógeno en forma de amonio (NH4+) hasta el invierno. Con esta estrategia, sólo pequeñas cantidades están presentes en forma de nitrato (NO3-) y, por lo tanto, no están sujetas a pérdidas primaverales causadas por lixiviación y desnitrificación.

La nitrapirina, un inhibidor de la nitrificación, inhibe selectivamente Nitrosomonas spp. bacterias (Figura 3), lo que a su vez ralentiza o detiene la conversión de amonio en nitrito. Dos formulaciones de nitrapirina disponibles comercialmente son N-Serve e Instinct II.

N-Serve generalmente se agrega al amoníaco anhidro y otros fertilizantes sólidos para evitar la conversión de amonio en nitrato, pero debe incorporarse para que sea efectivo. Instinct II está formulado para usarse con fertilizantes líquidos y estiércol.

Conversion rate

Un estudio de Illinois encontró que cuanto más temprano se aplica el amoníaco en el otoño, más amoníaco se convierte en nitrato, lo que aumenta el potencial de lixiviación (Tabla 3). Agregar un inhibidor de la nitrificación disminuyó la tasa de conversión, pero no la detuvo por completo.

Los valores en la tabla 3 se muestran por fecha de aplicación y con y sin inhibidor de nitrificación en el norte de Illinois en 2004. Fuente: Hoef

Efecto sobre el rendimiento del maíz

Otro estudio realizado en Waseca buscó observar los efectos de un inhibidor de la nitrificación en el rendimiento del maíz durante un período de 14 años. Los rendimientos promedio del maíz mostraron que el rendimiento del amoníaco anhidro aplicado en primavera solo y del amoníaco anhidro aplicado en otoño con un inhibidor de la nitrificación fue igual.

Sin embargo, el rendimiento del nitrógeno aplicado en otoño sin un inhibidor de la nitrificación fue menor sólo durante seis de los 14 años. Por lo tanto, no hay garantía de que el uso de un inhibidor con amoníaco anhidro (82-0-0) en el otoño aumente los rendimientos.

Conclusiones clave: inhibidores de la nitrificación

La pérdida de nitrógeno es una relación compleja y no una ciencia exacta. Se basa en:

• Momento de la aplicación de nitrógeno.

• Temperaturas del suelo.

• Totales e intensidad de precipitaciones.

• Textura de la tierra.

Ambos estudios enfatizan que el uso de un inhibidor de la nitrificación debe verse como una póliza de seguro, no como una garantía.

Inhibidores de ureasa

Los inhibidores de la enzima ureasa, como Agrotain, están diseñados para retrasar la volatilización del amoníaco cuando se aplican con urea o fertilizantes que contienen urea, como el nitrato de amonio (UAN). Este retraso permite que haya más tiempo para que la urea se incorpore al suelo a través de la lluvia antes de que se produzcan pérdidas de N.

Obtendrá el mayor beneficio de estos inhibidores si aplica fertilizantes a base de urea en la superficie o si el fertilizante no está completamente incorporado, como en un sistema sin labranza.

investigación de rendimiento

Una evaluación de Illinois encontró que, en la mayoría de los estudios, la combinación de Agrotain con urea produjo mayores aumentos de rendimiento (promedio de 14 bushels por acre) que el uso de Agrotain con UAN (promedio de 7 bushels por acre).

Los investigadores observaron el mayor beneficio en el rendimiento (30 bushels por acre) de Agrotain cuando se aplicó con urea al maíz en una rotación de maíz y soja. También se produjeron disminuciones en el rendimiento con la aplicación de Agrotain; El 7 por ciento de los sitios experimentó reducciones de rendimiento de 10 bushels por acre o más.

No se esperan aumentos constantes en el rendimiento de los cultivos todos los años ni en todos los campos. Es probable que los beneficios se produzcan entre el 30 y el 40 por ciento de las veces, con impactos negativos en el rendimiento entre el 5 y el 10 por ciento de las veces.

En general, estos datos resaltan que cuando existen condiciones para la pérdida de N, Agrotain puede ayudar a prevenir la pérdida de N. Sin embargo, Las ganancias de rendimiento no necesariamente se obtendrán todos los años..

Los hongos contribuyen de manera crítica a la descomposición y al ciclo de nutrientes. La actividad de los hongos suele desarrollarse más lentamente que la de las bacterias y es más activa en una relación carbono-nitrógeno (C:N) relativamente alta y en materiales que contienen lignina, como los residuos de maíz.

Los hongos, más que las bacterias, mejoran la estructura física del suelo y agregan compuestos químicos que unen los agregados del suelo y sirven como componentes básicos de la materia orgánica (Figura 4).

Patógenos

Aunque la mayoría de los hongos son beneficiosos, varias especies son notorias como patógenos, entre ellas:

• Esclerotinia, también conocida como moho blanco (Figura 5).

• Fusarium.

• Pythium.

• Phytophthora.

• Rizoctonia.

Micorrizas arbusculares (MA)

Un tipo de hongo particularmente beneficioso e importante son las micorrizas arbusculares (MA). Estos hongos forman una relación mutuamente beneficiosa con el 80 por ciento de todas las plantas terrestres, incluida la mayoría de los cultivos agrícolas (Figura 6).

Papel en el crecimiento de los cultivos

Los hongos AM son fundamentales en el establecimiento y crecimiento temprano del maíz y la mayoría de los cultivos de cereales. También son importantes el girasol, la soja, el lino y las patatas.

Las hifas de micorrizas tienen una décima parte del tamaño de los pelos de las raíces y se extienden por todos los nutrientes movilizadores del suelo de la planta (Tabla 4). A cambio, los hongos reciben alimento de la planta en forma de carbohidratos.

De manera similar a la relación entre una leguminosa y un rizobio bacteriano, la colonización de las raíces de las plantas por AM se inhibirá si la planta tiene niveles suficientes de fósforo en el suelo.

Los valores en la tabla 4 son para cuando no se aplica fósforo. Fuente: Lambert, Baker y Cole (1979).

Debido a la densidad de hifas de los hongos en la raíz de la planta, se sabe que los MA aumentan la resistencia de la planta huésped a las enfermedades de la raíz al actuar como una barrera física. La Figura 7 muestra el efecto directo de las hifas sobre un nematodo. Además, la AM puede aumentar la eficiencia hídrica y la tolerancia a la sequía en épocas de baja humedad del suelo.

Claves para la supervivencia

Los hongos necesitan oxígeno, nutrientes, pH neutro y un huésped para sobrevivir. Los cultivos que no son huéspedes y, por lo tanto, no favorecen el establecimiento de AM son la canola, la remolacha azucarera, la mostaza, los altramuces y otras brassicas.

Con frecuencia, los suelos saturados o el barbecho negro disminuirán drásticamente la cantidad de MA. Otros agentes que disminuirán sus poblaciones son el amoníaco presente en suelos alcalinos, el aluminio y posiblemente los taninos de la hojarasca.

inoculantes

Al igual que el rizobio, los inoculantes de hongos AM a menudo benefician a los cultivos cuando hay bajas poblaciones de las especies o cepas correctas presentes en el suelo.

Generalmente, los organismos inoculados no durarán mucho si el ambiente no es el adecuado. Si el entorno es adecuado, es probable que los organismos estén allí de todos modos. Un buen contenido de materia orgánica junto con buena humedad y aireación es todo lo que necesitan los microbios más beneficiosos.

A diferencia del rizobio, los AM no se aplican fácilmente a la semilla. Las micorrizas no se pueden cultivar en un medio artificial y deben cultivarse en las raíces de las plantas.

Es por eso que la semilla está recubierta con gránulos de arcilla que contienen la cepa apropiada de AM. Debido a este proceso, la inoculación de MA es difícil y económica sólo para cultivos hortícolas, césped o cultivos de alto valor.

Los nematodos son organismos microscópicos parecidos a gusanos que abundan en el suelo. Los nematodos son beneficiosos porque mejoran la tasa de ciclo de nutrientes al alimentarse de bacterias y otros microorganismos, o al comer materia orgánica y desechos.

Algunos nematodos son parásitos de las plantas, como el nematodo del quiste de la soja (Figura 8). Los nematodos que se alimentan de raíces usan sus estiletes para perforar la gruesa pared celular de las células de las raíces de las plantas y extraer el contenido interno.

Cómo funcionan los nematodos

Las bacterias y los hongos tienen un alto contenido de proteínas que, a su vez, tienen un alto contenido de nitrógeno. Cuando estos nematodos comen bacterias u hongos, digieren la proteína y excretan nitrógeno en una forma fina que queda disponible para las plantas.

Los nematodos son un agente de control biológico de gusanos cogolleros, gorgojos de las raíces, gusanos cortadores negros, larvas, escarabajos japoneses, hormigas, pulgas y más de 250 otras plagas que habitan en el suelo.

Cuando los nematodos entran en contacto con sus presas, atacan entrando por las aberturas del cuerpo o simplemente perforando la pared del cuerpo. Una vez dentro, el nematodo libera bacterias mutualistas de su intestino que matan al organismo huésped en 24 a 48 horas. Estos nematodos se alimentarán y reproducirán antes de salir en busca de presas frescas.

Nematodos beneficiosos e infecciosos.

Los nematodos beneficiosos del suelo suelen ser más abundantes en sistemas de manejo de cultivos que incluyen múltiples secuencias de cultivos, cultivo reducido y la adición de enmiendas orgánicas.

Los juveniles infecciosos son compatibles con la mayoría, pero no con todos, los productos químicos agrícolas en condiciones de campo. Muchas sustancias químicas reconocidas como tóxicas para los nematodos solo tienen un efecto transitorio y los nematodos se recuperan rápidamente después de la exposición.

Algunos fertilizantes y agroquímicos impactan negativamente a los microbios del suelo. El amoníaco anhidro, algunos nematicidas y los fertilizantes ricos en amoníaco y azufre pueden dañar directamente la vida del suelo o obstaculizar indirectamente su crecimiento al disminuir el pH del suelo (acidificación).

El aumento de los problemas de plagas y patógenos suele deberse a un intervalo de rotación insuficiente entre cultivos. Esto se debe, al menos en parte, a una diversidad biológica reducida y a comunidades debilitadas de organismos benéficos.

Si los microbios del suelo no funcionan a su favor, es más probable que actúen en su contra. La biota del suelo incluye cientos de patógenos, que es más probable que dominen la comunidad del suelo si los organismos beneficiosos han disminuido. Cuando los beneficiosos dominan la comunidad, suprimen los patógenos mediante competencia y depredación, y actúan como una barrera protectora física para las raíces de las plantas.

Efecto de la labranza

La labranza afecta directamente la porosidad del suelo y la colocación de residuos. La porosidad determina la cantidad de aire y agua que puede contener el suelo. La colocación de residuos afecta la temperatura de la superficie del suelo, la tasa de evaporación y el contenido de agua, la carga de nutrientes y la tasa de descomposición.

En otras palabras, la labranza colapsa los poros y cambia la capacidad del suelo de retención de agua y de intercambio de gases y nutrientes. La reducción de la perturbación del suelo aumenta la diversidad y la población de organismos del suelo. Estos suelos liberan nutrientes gradualmente y tienen una mejor estructura que los sistemas de labranza total.

Una comunidad de suelo más diversa da como resultado un suelo más flexible. Esto significa que un suelo tiene la capacidad de producir con éxito una serie de cultivos y es resistente a la sequía, a condiciones de escasez de nutrientes y después de una perturbación. Las prácticas agrícolas como la labranza, la rotación de cultivos y el uso de fertilizantes afectan el número, la diversidad y el funcionamiento de la comunidad del suelo.

La materia orgánica de las raíces, la biomasa vegetal, el estiércol y el compost proporcionan la energía alimentaria para sustentar a la comunidad biológica. Los cultivos de cobertura y los abonos verdes aumentan el tiempo que las plantas crecen activamente en el suelo, proporcionando un flujo constante de alimento para las poblaciones microbianas del suelo.

Los cultivos de cobertura también ayudan a reducir la erosión del suelo. Diversas rotaciones de cultivos también pueden ayudar a alterar algunos ciclos de patógenos.

Cómo promover la biodiversidad del suelo

• Agregue regularmente materia orgánica (cultivos de cobertura, abonos verdes y ganaderos).

• Diversificar el tipo de plantas en todo el paisaje (rotación de cultivos, cursos de agua con pasto y Programa de Reservas de Conservación).

• Mantener la cubierta de residuos.

• Evite la alteración excesiva del suelo (labranza intensiva y secundaria, compactación, uso intensivo de pesticidas).